陈吉泉
美国华盛顿大学林学院生态系统学博士
现任美国密执安理工大学景观生态学助教授
一、概述
二、河溪网络
三、截流与生态过程
四、河溪边岸植被及其动态
一、概述
河溪生态系统是地球上生态系统的一个重要组成部份，人类的生存与发展从来离不开河溪。稳定、健康的河溪，以渔米之乡闻名；然而，河溪也会泛滥成灾，成为人们谈虎变色、避而远之的祸害。
在河溪与陆地交融的地段，形成了结构和功能都非常复杂的河溪边岸域生态系统，其中蕴藏着丰富的动植物种类。例如，Nillson发现，仅瑞士境内一条河道的两侧，就包括了全国范围内百分之十三的高等植物，大约二百六十种；Junk在1989年整理亚马孙河流域的四至五千树种时，发现百分之二十以上的树种分布于河溪两侧；在法国，Tabacchi等于1990年也报导说，Adour河溪边岸域中分布着九百多种高等植物；Raedeke等对美国西北地区野生动物的调查表明，百分之七十以上的种类，是借助河溪边岸域完成捕食、繁殖、迁移等生命过程的。
河溪的变迁，或任何影响河溪分布、动态、及流量的干扰，都会给整个景观生态系统带来极其深远的影响。了解动、植物对河溪的依赖，或河溪变化对流域生态系统结构、功能和动态过程的影响，是景观生态学研究中的关键环节之一。由于大多数频危、灭绝的动植物种，都与人类对河溪边生态系统的干扰有直接的关系，所以我们也需要分析人类的干扰对河溪生态系统的影响。
许多研究表明，修建大坝会严重地干扰整个流域河溪水文的流动、流速、温度和氧气，从而改变流域生态系统的功能和结构，改变鱼类、其他野生动物、植被的种群结构和分布。而且，这种干扰在水库库区、大坝上游及下游都明显不同，由此而产生的影响也不尽一样。大坝对河溪系统的影响还反映在它对水文季节性波动的改变(这种波动也可被称为差异)，它对流域系统物种多样性的演化起着很大的作用。此外，大坝也整体地改变了河流系统内部养份的空间和时间分布格局，严重破坏河口海湾生物种群赖以生存的条件。
本文所介绍的“河溪连续系”与“洪水脉冲”这两个概念，将对从整体上进一步理解大坝对河溪系统的影响以及生态系统的恢复，提供重要的理论依据。对河溪生态系统的研究，应当特别重视以下三点：第一，河溪及边岸植被在流域或景观中的分布与结构；第二，干扰与河溪生态系统过程的主要关系；第三，河溪结构变化对下游河溪边岸植被的影响。
二、河溪网络
1. 河溪网络结构和河溪连续系的概念
流域中的河溪，都呈树形网络状，是景观中连接度最高的景观单元。流域中大小不同的河溪，以线性网络互相联结，贯穿整个景观，形成连接陆地和海洋的重要通道。
对河溪网络结构的描述，一般是对其中的每一段区别定级，再分别进行统计计算。目前发表的文献中，有三种级别分类系统，应用最广泛的是Shreve分类系统。这种分类系统将起自源头的小溪称为第一级河溪，当两段一级河溪会合后就形成二级河溪。值得注意的是，只有两段同样级别的河溪汇合时，才会产生下一级别；也就是说，由一段一级和一段二级河溪汇合形成的河溪，不应被称为三级河溪。
河溪分类级别的不同，也反映在它们生景的差异上。小级别河溪的水量及动态，主要受积水区大小、地形(如坡度)、植被、基岩和土层厚度的影响。其河水水量的季节性波动很大，水温及光能受周围植被变化影响，外界干扰频率低、强度高，河水中没有鱼类寄生，两栖动物活动频繁，光合－呼吸比率比较低，河溪边岸植被明显，但演替序列不十分显著，河溪结构的多样性主要由粗大木质物提供。
随河溪级别的提高，河水变化逐渐趋于稳定，植被对水温的影响降低，光合－呼吸比率提高，外界干扰频度增加、并有明显的周期性，但强度降低，鱼类种类和数量都相应增加。这种沿河溪级别的连续生态学变化，可以被概括地称为河溪连续系概念(River Continuum Concept, RCC)。RCC把由低级至高级相连的河溪网络作为一个连续的整体系统对待，强调生态系统中河溪群落的结构及其一系列功能与流域的统一性，其主要内涵在于河溪地理空间和生态系统中各种生物学过程的连续及相互关系。
2. 流域的河溪密度
比较河溪网络系统时，若两个不同流域的河溪密度(即单位面积上河溪总长度，单位是米/平方公里)有显著差异，就说明这两个流域的自然条件区别很大。河溪密度是反映流域地理位置、气候条件、地形特点、土壤质地、植被覆盖度等自然条件对水流综合作用的指标之一。通常在湿润地区河溪密度大，在乾旱地区则河溪密度小；河溪密度在山区大，而在平原则小；在粘性土壤地区大，在沙性土壤地区小；在植被覆盖好的流域大，而在植被覆盖差的流域小。作者与其合作者利用USGS水文数据库(比例尺1:100,000)，对美国五个流域的河溪结构作了比较分析，发现Missouri州Current流域和Oregon州McKenzie流域的河溪密度分别是每平方公里971米和623米，位于西部Cascades山区中流域的河溪密度明显比东部Appalacian山中流域的河溪密度高。
上述研究的另一主要结果是关于流域中河溪结构的组成。尽管各流域中河溪密度有所不同，但五个流域中二级以上河溪的密度大致相同。二级河溪的密度大约是130m/Km2，三级以上河溪的密度是10-80m/Km2左右。显然，不同流域河溪密度的主要差别，来源于一级河溪。我们还发现，各级河溪在流域中的比例，随级别增高而以负幂指数趋势递减，一至五级河溪占河溪总长度的比例分别是60％、18％、10％、8％和4％。这个结果与其它研究者的结果基本相同。
3. 河溪边岸域
河溪两侧的河溪边岸域(Riparian Zone)及其土壤和植被，也形成一个复杂的网络，在景观中呈带状网络。通常，低级河溪两旁的河溪边岸域比较窄，许多位于源头的小河溪甚至没有明显的河溪边岸域；在大河两侧的河溪边岸域，由于河水经常改道和分叉，其宽度可达几公里，由河道至高地，形成一个完整的早期－晚期植被演替序列。理论上，河溪边岸域仅指河溪两侧受河水影响的地段，但在实际应用中，它又泛指两岸土壤或植被明显不同的区域。很显然，依据不同的生态因子所确定的河溪边岸域，宽度是不一样的。Brosofske等曾在Washington州西部二十条小溪附近作过微气候测量，结果表明河溪边岸域宽度可达50-60米。
河溪边岸域在景观中所占的比例以及随河溪级别的变化，也同样呈负幂指数递减，但随宽度的增加而线性递升，流域总面积的大约10％处于河溪边岸十米以内。位于美国东部山区中的河溪边岸域，明显比西部山区要宽。当宽度增加至50米时，河溪边岸域也少于流域总面积的10％，但它们对整个景观生态系统的功能(如维持生物多样性、促进物质和能量流动、为野生动植物迁移提供廊道等)，却远远超过任何其它景观单元。这就是目前生态系统经营中，通过保留有限河溪边岸域来换取高生态效益的主要依据之一。
三、截流与生态过程
跨河建坝是人类改造河溪生态系统最常见的行为之一，其益处在于控制洪水泛滥、提高水运能力、提供水电资源等；但建坝对自然生态系统的影响，基本上是负面的。在多数情况下，建坝对河溪生态系统中的许多生物和生态过程，是灾变性的人为干扰。大坝通过改变河溪流量、沉积物分布、养份含量、能量(如水温)和水中动植物组成及数量，可能动摇河溪生态系统的整体功能。例如，水坝建立后，由于下游河溪中水量及沉积物降低，水生动植物栖息地将急剧减少、甚至完全消失，使许多物种濒危或灭绝。
1. 三个河溪生态系统对大坝截流的不同反应
建坝截流对生态过程的影响，随时间、地点而有所不同。Ligon等对三个河溪生态系统比较分析后，明确地指出了鱼类、地貌、河溪边岸植被对截流的不同反应。在位于Oregon州中部的McKenzie河流域里，百分之七十三的上游植被曾处于原始状态。当地政府于1963年和1969年修建水坝后，洪峰水位降低至筑坝前的一半，确实减少了爆发洪灾的概率。可是，洪水对河流生态系统的作用也不应忽视，由于洪峰水位高、冲击力强，能不断地修改河道，将两岸的有机和无机物质运送至河水中，对维持河溪中粗大物质的数量和空间分布、沙洲形成及动态、以及养份结构等有着重要作用。建坝以后，洪峰的降低使河道分叉的概率也相应降低、动植物的栖息地减少，鱼类回游所必须的阶地也遭到严重的破坏。例如自1969年以来，河水中大麻哈鱼的种群数量降低了一半左右。
大坝对Georgia州Oconee河溪生态系统的影响则有所不同。该地区土层厚，母质中含沙量高。建坝后，洪峰及水量都降低，由上游携带至下游的泥沙也相应减少，不足以补充下游河溪两岸冲积平原泥沙的流失，最后导致河床下切。自1950年建坝以来，整个河床下降一米。此外，河道在建坝前来回摆动，将其中携带的有机质和养份散布在河溪两岸，形成一个栖息地。这个复杂多样、土壤肥沃的高产生态系统，蕴育着众多的物种，河溪边岸繁茂的植被为许多鱼类提供了避免被捕食的避难所。建坝以后，河道单一化，土壤肥力降低，河溪边岸植被退化，生态系统功能严重受损。
位于新西兰境内的Waitaki河素以河道宽广而闻名，但河道中适合鱼类寄生的栖息地很少。十九世纪初由北美引入一种大麻哈鱼，并在上游建坝。建坝后，洪峰降低、水位趋于稳定，很适合大麻哈鱼回游产卵，其种群迅速扩大。但与此同时，建坝也使得河道单一化，洪峰水位和水量降低，原来位于河中央的沙洲不再同陆地隔离，水禽的天敌大批入侵，致使水禽种群数量急剧下降，目前只剩不足一百只，濒于灭绝。
以上由Ligon等提供的三个实例表明，建坝与生态过程的关系是相当复杂的，不能一概而论。由于河溪在景观中互相连接，物质、能量及动植物种沿河溪网络有规律地分布和移动(即 RCC 概念)，它们在景观中的功能与人体中的血管系统雷同，因此常常被称为景观的“血液系统”(Blood System)。
2. “洪水脉冲”及模拟洪峰的作用
河流中洪峰的出现是跳动性的，其周期和频率很规律，对下游河溪冲积平原生态系统有直接深远的影响，这就是学术界通常称之为“洪水脉冲”的概念(Flood-Pulse Concept)，其中心内容在于强调洪峰与河溪生态系统中生物学过程的关系和影响。显然，如果能考虑调节河水中物质和能量沿河溪网络的传输，模拟洪峰的作用，还是有可能避免建筑大坝后河溪生态系统的极度退化。要作到这一点，Ligon等建议，至少要对以下五个方面进行细致的监测和研究：(1)对河溪网络及流域进行定量描述；(2)对河水水位、水量及其中携带的泥沙量设站监测；(3)设法估计建坝前后水文与沉积物通量；(4)模拟水坝对下游河床高度和泥沙沉积过程；(5)应用理论或经验模型，预测水坝对河道摆动的影响。
四、河溪边岸植被及其动态 Go to top of page
河溪生态系统中的另一重要组成部份是河溪边岸植被。由于河水及洪峰的反复干扰，河溪边岸域有充足的水份，再加上地表径流不断地由高地传送养份，所以河溪边岸域的结构复杂、物种多样、生产力很高。在过去的二百年中，伐木取材、修堤、筑路、开发农田、建造住宅等人为干扰，已经使得北美和欧洲百分之八十以上的河溪边岸植被消失，因此，保护河溪边岸植被，已经成为生态系统经营中必不可少的内容之一。
关于河溪边岸植被在生态系统中的功能，已有很多研究。概括起来，河溪边岸植被在景观生态系统中具有以下七个方面的作用：
1. 物种源(基因库)和某些生物的独特栖息地；
2. 控制河水生态系统的能量输入和输出(如太阳光)及其微气候，进一步影响河水温度、氧气、鱼类种群大小及生态系统生产力；
3. 为河道提供粗大木质物，减缓河水流速，增加河水中养份含量，为水生动物提供多种多样的栖息场所；
4. 通过落叶和其它细小有机物，直接向河水输送养份；
5. 控制河水水质(如Ph,DOC,N,P等)；
6. 缓冲地表径流，降低滑坡几率，过滤由高地向河水传送的所有过程；
7. 提高景观连接度，为野生动植物提供迁移廊道。
河溪边岸中的植物种一般对干扰的适应能力都很强，分别表现为它们的入侵、再生、抗性以及逃避四个方面的能力。从生理、形态角度来讲，河溪边岸植物一般具有不定根、再生枝条、灵活根系等特徵，以适应河溪边岸土壤疏松、养份贫脊、缺氧、高毒性、干扰频繁等环境特徵。此外，河溪边岸植物种子传播、更新的能力也比其他生态系统中的植物要高。
河溪边岸植被由于受到洪水的连续干扰，以早期演替种为主。在近河水处，土地由新近洪水造成并于次年重新受到侵蚀，多数物种属于一、二年生的先锋种；随着与河水距离的增加，植被受到洪水干扰的频度减低，逐渐被灌木、小乔木取代；至河溪台地，演替后期植被成为主要类型，植被中的主要植物种包括扬、柳、杜鹃、赤扬等。很明显，河水泛滥的周期、强度及时间，对维持河溪边岸植被的组成及在空间上的异质性，有直接控制作用。
对河溪截流后，河水流量、洪峰爆发时间与强度均有所改变，下游河溪边岸植被的分布和组成会有迅速的反应。在很多流域中，修建蓄水或发电水坝后，减少了河水水量，洪峰不复存在，下游河道停止摆动，由此而维持的冲积平原失去水份和养份供给，河溪边岸植被就大规模消失。
例如，位于美国西南部Arizona州的Salt河，自三十年代建造农用水坝后，河水流量平稳化，不再有季节性洪峰。这样，原来依靠早春洪峰进行种子传播的一种河岸扬树(Populus fremontii)的天然更新受到严重威胁；而且，这种树只有在冲积沙滩上、水份充足的情况下，才能萌芽成长。因此，建坝后这种树木就逐渐凋零。近年来，当地学者意识到，人为地制造洪峰，可能是维持这些河溪边岸扬树林的唯一途径。象这种由于建立水坝、而引起下游河溪边岸植被消失的现象，在美国西南部乾旱、半乾旱地区非常普遍。
(张全发、陈刚起和伍业刚为本文初稿提供了修改意见，特在此致谢。与本文有关的研究项目(USDA Forest Service PNW-94-0520)获美国林务区局资助。)
当代中国研究
MCS 1997 Issue 3